обособленная группа (отдел) низших растений, лишённых хлорофилла. Для своего развития Г. нуждаются в готовых органических веществах, т. е. являются гетеротрофными организмами (См. Гетеротрофные организмы). Они обычно поселяются на растениях, животных или их остатках. В зависимости от питательного субстрата (живого или мёртвого) Г. подразделяются на паразитов (см. Паразитизм) и сапрофитов (См. Сапрофиты), включающих съедобные и ядовитые для человека и животных Г. Насчитывается свыше 100 тыс. видов Г. Наука о Г. называется микологией (См. Микология).

Строение Г. У большинства Г., за исключением некоторых форм внутриклеточных паразитов (рис., 1), вегетативное тело в виде мицелия (грибницы), т.е. состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, растущих своими концами и распространяющихся на поверхности или внутри питательного субстрата. Развивающаяся грибница часто имеет вид нежного, пушистого или паутинистого налёта, тонких плёнок или ватообразных скоплений; может изменяться в зависимости от условий развития. Так, например, в трещинах древесины, пораженной Г.-трутовиками, развиваются довольно толстые и плотные мицелиальные плёнки. Из видоизменений мицелия встречаются: мицелиальные тяжи (шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф, например у настоящего домового гриба), Ризоморфы и склероции (См. Склероций) (рис., 2).

Размножение Г. У Г. различают вегетативное и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия полового размножения Г. называется совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного размножения - несовершенной. Вегетативное размножение осуществляется обрывками или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа размножения - разъединение грибницы на отдельные клетки (Споры) - оидии, геммы и хламидоспоры. Оидии - округлые или удлинённые клетки, покрытые тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются большей частью у голосумчатых и многих др. Г.); геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную оболочку и способны к длительному сохранению (встречаются у сумчатых, низших, несовершенных Г., а также у некоторых головнёвых, в частности у возбудителей головни овса); хламидоспоры возникают путём обособления и уплотнения отдельных участков гифы, которые при этом покрываются толстой тёмноокрашенной оболочкой (они характерны для многих головнёвых, встречаются у сумчатых и фузариевых Г.). Разновидностью вегетативного размножения является почкование) свойственное дрожжам.

Бесполое репродуктивное размножение осуществляется спорами, образующимися бесполым путём на специально обособленных спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри шарообразно вздутого окончания гифы - спорангия (неподвижные споры) или зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии характерны для низших Г. Экзогенные споры (Конидии) развиваются одиночно, группами и нередко в цепочках на специальных спороносящих ветвях мицелия - конидиеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Г., встречается и у низших. У некоторых Г. конидиеносцы собраны в пучки - коремии (рис., 3) или развиваются в особых вместилищах - ложах и пикнидах. Коремии имеются у некоторых Г. порядка Hyphomycetales, ложа - у Г. порядка Melanconiales, пикниды - у Г. порядка Pyenidiales. Низшие Г. (класс Phycomycetes) характеризуются главным образом зачаточным или неклеточным (лишённым перегородок), мицелием и размножаются бесполым путём спорангиоспорами или зооспорами. У наиболее высокоорганизованных представителей низших Г. (например, порядка Perono-sporales) спорангии функционируют как отдельные конидии. У высших Г. (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes), характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются истинные конидии.

Половое репродуктивное размножение Г. осуществляется спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У самых низших Г. (подкласс Archimycetidae) половые клетки - планогаметы - одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения. В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, которая внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает в спорангий, при этом ядро многократно делится; первое деление редукционное. В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов - зигомицетов (подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис., 4) две разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки, которые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке; последние сливаются и превращаются в диплоидную зигоспору (См. Зигоспора), т. к. происходит попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс называется зигогамией (См. Зигогамия). После периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым спорангием, в котором в результате редукционного и последующих обычных делений ядер возникает большое количество гаплоидных спор, неодинаковых в половом отношении. У др. низших Г. - оомицетов (подкласс Oomycetidae) имеются морфологически различные половые органы: женские - крупные шаровидные оогонии, содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские - продолговатые выросты - антеридии, недифференцированные на гаметы; оплодотворение женской яйцеклетки происходит при помощи слияния её с частью содержимого антеридия, имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших Г. может происходить и путём слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales) или подвижной гаметы - антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales) (рис., 5). Общий признак низших Г. - преобладание в цикле их развития гаплоидной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения); диплоидная фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. е. покоящейся стадией Г. У высших Г. половой процесс завершается образованием сумок или базидий (см. Сумчатые грибы, Базидиальные грибы). В результате слияния двух клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий (дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся от вегетативного мицелия (рис., 6-11). У сумчатых Г. диплоидное ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных - в базидии.

Большинство высших Г. наряду с сумчатым или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые) спороношения. Географическое распространение Г. Обитают Г. повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ Г. в отдельных флористических районах различен. Известны многочисленные факты заноса патогенных видов Г. с одного материка на другой; так, в Европу были завезены из Америки Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans (возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку - Cronartium ribicola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине),

Продолжительность жизни Г. Жизнь значительного числа Г. в природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение нескольких суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается и он отмирает. Существуют Г. обладающие многолетним мицелием. Это патогенные и паразитические Г. из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты, в частности многие шляпочные Г. Помимо многолетних мицелиев, Г. сохраняются при помощи склероциев и различных покоящихся спор. Многие споры Г. в сухом состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет.

Главнейшие физиологические особенности Г. Для своего развития Г. нуждаются в свободном кислороде, все они относятся к числу аэробных организмов, но некоторые, в частности дрожжи, могут довольствоваться малым количеством кислорода (см. Аэробы). Многие Г. вызывают различные виды брожения (См. Брожение): спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост у большинства Г. наблюдается при t 20-25°C, у некоторых он может осуществляться при t в пределах от 2 до 40°C. Большинство Г. предпочитает кислые субстраты, некоторые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных. Свет не является необходимым фактором развития мицелия Г., но прямые солнечные лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение.

Роль Г. в природе и значение для человека. Г., обитающие в почве, разрушают и минерализуют растительные остатки, в частности трудноразрушимую целлюлозу и лигнин. В разрушении крупных одревесневших частей ведущее значение имеют трутовики. Многие Г. - возбудители различных грибных болезней растений (См. Грибные болезни растений). Известны микотоксикозы человека и животных, вызываемые спорыньей (См. Спорынья) хлебных и кормовых злаков (Claviceps purpurea), а также "пьяным хлебом", приготовленным из зёрен, пораженных Г. из рода Fusarium. Ряд заболевании человека - парша, стригущий лишай (трихофития), кандидамикоз, гистоплазмоз, микроспориоз и многие др. - обусловлен Г. (см. Дерматомикозы, Грибы паразитические). Значительное число Г. - полезно. Г. из родов Penicillium и Aspergillus используются для получения витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты и стероидных препаратов. Дрожжи применяются в винокурении, хлебопечении и пивоварении. Из Г. получают различные ферменты, используемые в кожевенной, текстильной и др. отраслях промышленности. Во многих странах мира Г. употребляют в пищу; съедобных Г. насчитывается более 100 видов. Многие из них довольно ценные, содержат белковые вещества, Витамины и Ферменты. Г. - скоропортящийся продукт, поэтому их консервируют: сушат, солят, маринуют. Краткие сведения о съедобных Г. см. в статьях Белый гриб, Валуй, Груздь, Дубовик, Лисичка настоящая, Подберёзовик, Подосиновик, Рыжик и др. К несъедобным относят виды Г., которые не используются человеком в пищу, в первую очередь ядовитые, вызывающие острые, иногда смертельные отравления. На территории СССР наиболее ядовитый Г. - Бледная поганка.

Происхождение Г. Широко распространено предположение о происхождении Г. из водорослей, с которыми они наиболее сходны. Однако ряд ботаников считает, что водоросли и Г. имели лишь общих предков из группы жгутиковых (См. Жгутиковые). Нет единства мнений и по вопросу о том, монофилитичны Г., т. е. имеют одного общего предка, или полифилитичны, т. е. произошли от разных групп.

Классификация грибов.

I класс. Низшие грибы, или фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий неклеточный или с небольшим количеством перегородок, у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы - амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами.

II класс. Сумчатые грибы, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, на нём развиваются конидиальные спороношения. Характерно образование сумок с аскоспорами - основных органов размножения.

III класс. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий многоклеточный, как правило, дикариотический; конидиальные (гаплоидные) стадии редки. Характерно образование базидий, несущих на стеригмах базидиоспоры. Включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых Г. и многих паразитов злаков и др. культурных и диких растений.

IV класс. Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Мицелий многоклеточный, размножение только бесполое - конидиями. Полового размножения не имеют (не образуют ни сумок, ни базидий). Один из порядков этих Г. (Mycelia sterilia) характеризуется полным отсутствием каких-либо спор, в том числе и конидий.

До недавнего времени один из подклассов I класса - архимицеты (Archimy- cetidae), считали самостоятельным классом (Archimycetes).

Лит.: Ячевский А. А., Основы микологии, М. - Л., 1933; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растний, 3 изд., М., 1945; Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ― Toronto, 1950; Cejp К., Houby, dil 1-2, Praha, 1957-58.

М. А. Литвинов.

Грибы (морфология): 1 - Olpidium brassicae в ткани корня капусты; 2 - Claviceps purpurea (спорынья); 3 - Sphaerostilbe, коремия; 4 - Mucor: 4a - мицелий со спорангиеносцами, 4б - одна из стадий оплодотворения; 5 - Monoblepharis: 5a - зооспорангий, 5б - зооспоры; 6a, 6б, 6в - развитие сумок из аскогенных гиф; 7 - Eremascus fertilis, оплодотворение и развитие сумки; 8 - Podospora, разрез перитеция с сумками; 9 - Tremella, фрагмобазидия и базидиоспоры; 10 - Exobasidium, мицелий, базидия и базидиоспоры; 11 - Puccinia graminis, прорастание телейтоспор.